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미생물 사회에서의 '공유지의 비극' 방지책들
-박테리아의 생물막 형성 과정 -토양 틈새, 하수 등 어느 곳에나 존재하는 생물막 자연 상태의 박테리아들은 단독 행동보다 군집 생활을 선호하는 편이다 이들은 적당한 환경을 찾으면 표면에 부착한 뒤 미끌미끌한 생물막Biofilm을 형성해 외부 환경으로부터 방벽을 세우고 내부 사회를 형성한다[1] 생물막 내부에선 다양한 미생물들이 경쟁하지만 공존하는 경우도 많다 -고초균 군집이 생물막의 재료인 EPS와 단백질TasA를 분업하여 생산하는 모습. 반면 아무 일도 하지 않는 개체(좌측)도 존재할 수 있다 (WT:Wild Type. 아무 개량을 거치지 않은 야생 그대로의 균주) 공존 사회 내에서 일부 개체는 생물막 생성을 담당하고, 일부 개체는 항생제 분해 물질을 분비하는 등 분업화 현상이 나타난다 분업으로 인해 생긴 산물과 이득은 군집 내 모든 개체들이 자유롭게 이용할 수 있는 공공재의 성격을 가진다 이러한 협동이 지속적으로 잘 이루어진다면 상호 비협조적인 개체들보다 우위를 차지할 수 있다 -무임승차 박테리아들이 대다수를 차지해 아무도 공공재를 생산하지 않고 이용만 하는 모습 그러나 이러한 환경이 계속되면 값비싼 공공재를 생산하지 않고 받아먹기만 하는 무임승차자Cheaters 박테리아들도 탄생하게 된다 이들은 공공재 생산을 하지 않는 만큼 에너지 여유가 있기에 분열 속도도 빠르다 이를 내버려둘 경우 곧 군집 내 대다수를 차지하게 되어 결국 사회의 붕괴를 초래할 수 있다 미생물 사회에서도 '공유지의 비극' 현상이 나타나는 것이다 따라서 협력자 박테리아들은 각종 방법으로 이러한 무임승차자들을 견제한다[2] 그 중 하나로 무임승차자들을 직접 제거하는 치안 활동Policing이 있다 식물 뿌리에 거주하는 Bacillus velezensis 군집은 공공재인 생물막 성분(ECM)를 생산하지 않는 개체들을 단속한다 -Spo0A 유전자가 활성화되면 생물막(공공재)과 자가 독소(Bacillunoic acids,BAs)가 동시에 생산되며 그 해독 단백질(BnaAB)도 활성화됨 (BnaAB단백질은 BAs독소 외부 분비와 해독의 2가지 기능을 가짐) 이 박테리아는 생물막 생산을 개시하는 유전자SpoA에 자가독소BAs 생산과 그 해독 단백질BnaAB 활성화가 연관되어 있다 즉 생물막 성분을 생산하면 동족에 대한 독소도 동시에 생산되며, 비활성화 상태이던 해독 단백질도 활성화된다 이 경우 생물막을 만드는 개체들은 독소를 중화할 수 있지만 만들지 않는 개체들은 BnaAB가 비활성 상태이므로 독소에 죽게 된다 이러한 치안 활동으로 무임승차자들이 제거되어 공동체는 더 효율적으로 운영되게 된다[3] 치안활동에 사용되는 독소에는 몇 가지 조건이 필요하다 쉽게 분해되지 않으며 독성이 강해야 하고, 다른 공공재에 비해 생산비용이 적어야 하며, 공공재보다 군집 내 확산 속도가 빨라야 적합하다 치안 활동은 꽤 흥미로운 방법이지만 허점도 존재한다 우선 무임승차자에 돌연변이가 일어나 해당 독소에 영향을 받지 않으면 효력이 상실될 수 있다 그리고 치안 활동에 쓰이는 독소 자체도 결국 공공재의 성격을 가지기 때문에 이에 대한 무임승차가 발생하기도 한다 가령 위의 예시에서 생물막을 생성하며 BnaAB는 활성화하되 BAs독소를 만들지 않는 꼼수 개체가 등장해도 단속할 수가 없다 또한 생물막이 지나치게 넓을 경우에는 독소가 희석될 수 있다 게다가 다른 공공재를 생산함으로서 군집에 기여하고 있으나 해당 독소에 취약한 구성원들에게 피해가 생기기도 한다 그렇기에 사용할 수 있는 환경이 제한되는 편이다[4] 다른 미생물이 쓰는 대책으로는 부분적 사유화Partial privatization가 있다 맥주효모균은 설탕Sucrose을 더 이용하기 쉽도록 단당류인 포도당Glucose과 과당Fructose으로 분해하는 효소Invertase를 공공재로 생산한다 협력자 개체들은 생산한 공공재 효소를 이용해 단당류를 만들고 다시 주위로 배출한 뒤 필요한 만큼만을 들여와 사용한다 그런데 무임승차 개체들은 효소를 생산하지도, 설탕을 분해하지도 않고 그저 가공된 단당류만을 이용한다 기껏 나이프(효소)를 가져와 커다란 스테이크 덩어리(설탕)를 먹기 좋게 작은 조각(포도당과 과당)으로 나눠 식탁에 올려놨더니 그제서야 다가와 스테이크 조각만 쏙쏙 빼먹는 셈이다 -무임승차 효모(빨간색)이 증가하자 단당류를 전부 내어놓는 효모(노란색)가 감소하고 부분적으로 자기 몫을 미리 떼어 놓는 효모(무색)들이 발생함 점점 이런 무임승차자들이 많아질 경우 협력 개체들은 분해한 단당류를 내놓기 전에 자기 몫으로 일부를 먼저 챙겨 두는 부분적 사유화 행동를 보인다 이러면 협력자들이 우선적으로 단당류를 이용할 수 있기에 그만큼 사기꾼들이 이용할 수 있는 양이 줄어들어 견제 효과가 있다[5] -부분적 사유화(A), 치안 활동(E) 등 다양한 견제 방식 이 외에도 협력 개체끼리만 뭉쳐 그 내부에서만 공공재를 공유하거나(C), 주위에 사기꾼 농도가 높아지면 공공재 생산을 멈춰 버리는 등(F) 다양한 방식이 존재한다[2] 일견 단순하게만 느껴질 수 있는 미생물들이지만, 이렇듯 그들 나름대로 다양하고 발달된 사회활동을 하고 있다 1.Berlanga, Mercedes, and Ricardo Guerrero. “Living together in biofilms: the microbial cell factory and its biotechnological implications.” Microbial cell factories vol. 15,1 165. 1 Oct. 2016 2.Smith, Parker, and Martin Schuster. “Public goods and cheating in microbes.” Current biology : CB vol. 29,11 (2019): R442-R447 3.Huang, Rong et al. “A toxin-mediated policing system in Bacillus optimizes division of labor via penalizing cheater-like nonproducers.” eLife vol. 12 e84743. 25 Apr. 2023 4.Wechsler, Tobias et al. “Understanding policing as a mechanism of cheater control in cooperating bacteria.” Journal of evolutionary biology vol. 32,5 (2019): 412-424 5.Raj, Namratha, and Supreet Saini. “Increased privatization of a public resource leads to spread of cooperation in a microbial population” Microbiology spectrum vol. 12,2 (2024): e0235823
작성자 : ㅇㅇ고정닉
[역대 베어스 주전] 중견수 정리편 (장문)
[시리즈] 역대 베어스 주전.zip · [역대 베어스 주전] 포수 정리편 (장문) · [역대 베어스 주전] 1루수 정리편 (장문) · [역대 베어스 주전] 2루수 정리편 (장문) · [역대 베어스 주전] 3루수 정리편 (장문) · [역대 베어스 주전] 유격수 정리편 (장문) · [역대 베어스 주전] 외야수 정리편 안내 (약장문) · [역대 베어스 주전] 좌익수 정리편 (장문) 역대 베어스 주전 중견수 정리외야수는 한 포지션만 뛰지 않는 경우가 많아이 글 이전에 올린 글에 그 해 좌-중-우 정리했음선수 이름 옆에 괄호 열고 차례로 그시즌 좌-중-우0.000 0.000 0.000 은 순서대로 타/출/장전쟁=빠따전쟁, 우르크=wrc+ (스탯티즈 기준)오류지적환영(특히나 8,90년대)수비이닝 대신에 타석수 쓰는건스탯티즈에서 예전 수비이닝 같은게 안 나와서(애매한 경우는 전쟁이나 게임내 카드 존재여부 파악)1982 김우열 (윤동균 김우열 이근식)베어스 초대 주장우승에 크게 기여한 베어스의 인기스타10홈런-10도루 달성0.310 0.427 0.533 우르크161.8 전쟁3.1865안타 13홈런 41타점 43득점 14도루1983 박종훈 (윤동균 박종훈 김우열)kbo 최초의 신인왕베어스 외야수 최초 골든글러브 수상83시즌 최다안타왕0.312 0.377 0.419 우르크142.7 전쟁4.05117안타 3홈런 24타점 53득점 7도루1984 박종훈 (윤동균 박종훈 김우열)이번 시즌에도 중견수를 보는 박종훈0.306 0.374 0.439 우르크141.0 전쟁3.0383안타 7홈런 37타점 35득점 9도루1985 박종훈 (윤동균 박종훈 김형석)베어스 최초 골든글러브 2회 수상자다만 올스타전에는 김우열이 중견수로 출전했다0.342 0.394 0.471 우르크154.4 전쟁4.13119안타 6홈런 51타점 48득점 17도루1986 김광림 (윤동균 김광림 김형석)박종훈이 사구 부상으로 부진하며 김광림이 중견수 출전0.246 0.323 0.297 우르크86.2 전쟁0.6463안타 1홈런 23타점 21득점 6도루1987 김광림 (박종훈 김광림 김형석)박종훈이 좌익수로 출전하고 김광림이 중견수로 출전0.327 0.403 0.412 우르크150.4 전쟁4.11112안타 2홈런 17타점 59득점 13도루1988 김광림 (박노준 김광림 윤동균)올해도 중견수를 보는 김광림0.312 0.372 0.424 우르크135.3 전쟁2.8497안타 2홈런 17타점 45득점 8도루1989 박종훈 (박노준 박종훈 김형석)김광림이 부상으로 빠지면서 박종훈이 다시 중견수로 이동시즌 종료 이후 은퇴0.254 0.328 0.315 우르크86.0 전쟁1.0175안타 1홈런 21타점 31득점 10도루1990 김형석 (박노준 김형석 김상호)김광림이 시즌을 말아먹으면서 김형석이 중견수로 이동1991 김광림 (강영수 김광림 최동창)다시 부상에서 복귀한 김광림이 중견수, 김형석은 1루로 이동0.307 0.372 0.418 우르크133.2 전쟁3.69111안타 3홈런 36타점 49득점 20도루1992 김광림 (안대환 김광림 강영수)지난해와 같이 중견수를 보는 김광림2시즌 연속 100안타2시즌 연속 두자릿수 도루0.286 0.340 0.352 우르크88.5 전쟁1.30110안타 1홈런 32타점 45득점 13도루1993 김광림 (김상호 김광림 강영수)3시즌 연속 100안타3시즌 연석 두자릿수 도루김광림이 골든글러브를 타기 직전에 트레이드리빌딩 차원에서 구단이 빠르게 진행한 트레이드당사자 본인은 집에서 팬에게 전화로 트레이드 이야기를 들었음0.300 0.358 0.377 우르크129.2 전쟁3.91129안타 3홈런 32타점 45득점 13도루1994 김상호 (장원진 김상호 김형석)김상호가 중견수를 본 유일한 시즌3시즌 연속 100안타0.249 0.334 0.366 우르크99.5 전쟁2.02102안타 9홈런 49타점 55득점 6도루1995 장원진 (김상호 장원진 심정수)김상호와 장원진의 포지션 교체베어스의 두번째 우승에 기여0.260 0.320 0.377 우르크102.6 전쟁2.04102안타 9홈런 58타점 63득점 8도루1996 정수근 (강형석 정수근 김상호)베어스 역대 최고의 리드오프 중 한명의 등장빠르게 주전자리를 확보한 정수근2시즌 연속 20도루0.253 0.319 0.324 우르크88.8 전쟁1.29124안타 1홈런 26타점 69득점 43도루1997 정수근 (장원진 정수근 김상호)정수근이 여전히 중견수3시즌 연속 50도루2시즌 연속 40도루0.263 0.349 0.313 우르크90.8 전쟁1.6799안타 2홈런 34타점 59득점 50도루1998 정수근 (장원진 정수근 심정수)베어스 최초의 도루왕4시즌 연속 20도루3시즌 연속 40도루0.288 0.362 0.379 우르크114.3 전쟁3.57138안타 1홈런 36타점 88득점 44도루1999 정수근 (장원진 정수근 심정수)베어스 최초 2년 연속 도루왕99시즌 kbo골든글러브 수상5시즌 연속 20도루4시즌 연속 40도루2시즌 연속 100안타0.325 0.408 0.424 우르크133.3 전쟁5.21164안타 2홈런 55타점 100득점 57도루2000 정수근 (장원진 정수근 심정수)베어스 최초 3년 연속 도루왕6시즌 연속 20도루5시즌 연속 40도루3시즌 연속 100안타0.277 0.341 0.353 우르크86.0 전쟁1.96139안타 3홈런 50타점 82득점 47도루2001 정수근 (장원진 정수근 심재학)미라클 두산의 세번째 우승에 크게 기여kbo 최초 4년 연속 도루왕01시즌 kbo 골든글러브 수상7시즌 연속 20도루6시즌 연속 40도루4시즌 연속 100안타0.306 0.395 0.403 우르크124.6 전쟁4.15143안타 2홈런 53타점 95득점 52도루2002 정수근 (최경환 정수근 심재학)정수근의 베어스에서의 마지막 불꽃8시즌 연속 20도루7시즌 연속 40도루5시즌 연속 100안타0.235 0.310 0.286 우르크63.1 전쟁-0.03100안타 3홈런 22타점 58득점 40도루2003 김창희 (전상렬 김창희 심재학)정수근이 잔부상으로 시달리다가 시즌 이후 이적0.274 0.338 0.361 우르크90.1 전쟁1.0679안타 3홈런 36타점 36득점 5도루2004 김창희 (최경환 김창희 전상렬)이전시즌처럼 김창희가 중견수 수비0.276 0.355 0.379 우르크99.7 전쟁1.4683안타 4홈런 31타점 37득점 2도루2005 전상렬 (최경환 전상렬 임재철)전상렬이 이 시즌에만 중견수 수비0.310 0.377 0.393 우르크121.9 전쟁2.90104안타 3홈런 30타점 41득점 10도루2006 임재철 (이종욱 임재철 강동우)임재철이 이 해에만 중갼수 수비그리고 06시즌에 국가대표 중견수, 국가대표 1번타자의 등장현대에서 방출당하고, 친구 손시헌의 제안으로 입단테스트입단 첫해부터 주전 중견수 차지신인왕은 하필 06시즌에 괴물한명이 데뷔해서..0.258 0.327 0.312 우르크85.4 전쟁0.7772안타 0홈런 20타점 37득점 9도루2007 이종욱 (김현수 이종욱 민병헌)07시즌 kbo 골든글러브 수상2시즌 연속 100안타2시즌 연속 40도루0.316 0.382 0.417 우르크136.7 전쟁4.68147안타 1홈런 46타점 84득점 47도루2008 이종욱 (김현수 이종욱 유재웅)08시즌 득점왕08시즌 kbo 골든글러브 수상3시즌 연속 100안타3시즌 연속 40도루0.301 0.376 0.354 우르크114.6 전쟁3.73138안타 0홈런 28타점 48득점 47도루2009 이종욱 (김현수 이종욱 임재철)부상으로 인해 아쉬운 성적 기록그럼에도 4시즌 연속 30도루0.276 0.334 0.346 우르크78.2 전쟁0.8986안타 1홈런 28타점 48득점 37도루2010 이종욱 (김현수 이종욱 이성열)10시즌 kbo 골든글러브 수상5시즌 연속 30도루0.312 0.383 0.397 우르크118.8 전쟁2.96129안타 5홈런 45타점 66득점 30도루2011 이종욱 (김현수 이종욱 정수빈)부상으로 인해 줄어든 도루개수6시즌 연속 20도루2시즌 연속 100안타0.303 0.377 0.385 우르크118.9 전쟁2.95132안타 5홈런 44타점 64득점 20도루2012 이종욱 (김현수 이종욱 정수빈)부진에 빠지며 커리어로우 성적 기록7시즌 연속 20도루3시즌 연속 100안타0.240 0.309 0.284 우르크70.1 전쟁0.54105안타 0홈런 39타점 57득점 21도루2013 이종욱 (김현수 이종욱 민병헌)두산에서의 마지막 시즌시즌 종료 이후 손시헌과 함께 이적8시즌 연속 20도루4시즌 연속 100안타0.307 0.369 0.439 우르크121.5 전쟁3.26123안타 6홈런 52타점 77득점 30도루2014 정수빈 (김현수 정수빈 민병헌)본격적인 베중정 시대의 시작이종욱의 이적으로 빈 중견수 자리를 빠르게 채운 정수빈전경기 출장, 처음으로 규정타석 3할 달성6시즌 연속 두자릿수 도루0.306 0.379 0.422 우르크111.6 전쟁2.59132안타 6홈런 49타점 79득점 32도루2015 정수빈 (김현수 정수빈 민병헌)가을에 날아다니는 모습을 보여준 가을의 영웅팀의 네번째 우승을 이끈 KS MVP7시즌 연속 두자릿수 도루2시즌 연속 100안타0.295 0.361 0.391 우르크97.5 전쟁1.65145안타 2홈런 59타점 79득점 15도루2016 민병헌 (김재환 민병헌 박건우)시즌 내내 부진한 정수빈 대신 민병헌이 중견수민병헌의 자리에 들어간 박건우시즌 이후 정수빈은 입대16시즌 미스터올스타베어스의 다섯번째 우승에 크게 기여4시즌 연속 3할-100안타0.325 0.396 0.495 우르크133.2 전쟁3.62166안타 16홈런 87타점 98득점 9도루2017 박건우 (김재환 박건우 민병헌)16시즌과 다르게 박건우가 중견수 소화베어스 최초 20-20클럽 달성2시즌 연속 20홈런2시즌 연속 3할-150안타21세기 중견수 중에서 1등 성적을 냈으나골든글러브 수상에는 실패..0.366 0.424 0.582 우르크168.6 전쟁6.17177안타 20홈런 78타점 91득점 20도루2018 박건우 (김재환 박건우 정진호)가을야구에는 우익수로 이동하고 군제대한 정수빈이 중견수그러나 정규시즌은 박건우가 대부분 중견수 소화지난해에 이어서 정규시즌에 무난한 모습을 보여준 박건우3시즌 연속 3할-150안타그러나 한국시리즈에서 역대급 성적을 찍으며..0.326 0.373 0.473 우르크118.5 전쟁2.79159안타 12홈런 84타점 79득점 7도루2019 정수빈 (김재환 정수빈 박건우)다시 돌아온 정수빈전역 이후 첫 풀타임 주전부상으로 인해 약간의 부진이 아쉬웠으나 팀의 우승에 기여이때의 부상이 그 투같새 사건, 본갤에서 메크로가 올리던 그짤0.265 0.354 0.331 우르크103.2 전쟁2.04117안타 0홈런 41타점 75득점 26도루2020 정수빈 (김재환 정수빈 박건우)가을에 강한 모습을 여전히 보여주면서가을에서도 좋은 활약을 했으나 팀은 준우승시즌 종료 후 FA자격2시즌 연속 두자릿수 도루2시즌 연속 100안타0.298 0.368 0.396 우르크113.0 전쟁2.65146안타 5홈런 59타점 84득점 15도루2021 정수빈 (김재환 정수빈 박건우)FA계약 이후 첫해시즌초부터 부상으로 인해 많은 경기에 나오지 못했으나가을이 되니까 귀신같이 살아나면서자신이 왜 가을의 영웅인지 증명준플레이오프에서 박해민 일시불 결제 수비는 덤3시즌 연속 두자릿수 도루0.259 0.326 0.374 우르크93.7 전쟁1.1081안타 3홈런 37타점 50득점 12도루2022 정수빈 (김재환 정수빈 김인태)지난해에는 부상때문이라 해도 22시즌은 초반부터 먹튀의 행보가을의 활약으로 막판 세탁은 했으나그럼에도 불구하고 에이징커브가 의심되는 처참한 성적4시즌 연속 두자릿수 도루0.259 0.323 0.331 우르크86.3 전쟁0.98105안타 3홈런 41타점 58득점 15도루2023 정수빈 (로하스 정수빈 조수행)새롭게 부활한 베어스의 중견수지난해의 우려를 완전히 씻어내고타격과 주루에 새롭게 눈을 뜬 시즌개인 커리어하이 시즌23시즌 도루왕4시즌 연속 두자릿수 도루2시즌 연속 100안타0.287 0.375 0.371 우르크121.2 전쟁3.80143안타 2홈런 33타점 75득점 39도루2024 정수빈 (조수행 정수빈 제러드)3루타 개수가 조금 줄었으나 지난해에 이어서여전히 타석에도 좋은 모습을 보여준 시즌24시즌 중견수 부문 수비상 수상5시즌 연속 두자릿수 도루3시즌 연속 100안타2시즌 연속 30도루0.284 0.376 0.361 우르크100.2 전쟁2.52145안타 4홈런 47타점 95득점 52도루1982~2024 중견수 주전횟수정수빈 8회정수근 7회이종욱 7회김광림 6회박종훈 4회김창희 2회박건우 2회김우열 1회김형석 1회김상호 1회장원진 1회전상렬 1회임재철 1회민병헌 1회1982~2024 좌익수+중견수 주전횟수김현수 9회이종욱 8회정수빈 8회정수근 7회김재환 7회김광림 6회장원진 6회윤동균 5회박종훈 5회박노준 3회김상호 3회최경환 3회김창희 2회박건우 2회김우열 1회김형석 1회안대환 1회강영수 1회강형석 1회김동주 1회전상렬 1회강동우 1회임재철 1회민병헌 1회로하스 1회조수행 1회다음편은 우익수 정리편+주전소개 마무리로시리즈 마지막편입니다.- dc official App
작성자 : 랄라베어고정닉
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